2012年初級藥士生物化學輔導：糖原的合成與分解

　　糖原的合成$lesson$

      由葡萄糖(包括少量果糖和半乳糖)合成糖原的過程稱為糖原合成，反應在細胞質中進行，需要消耗ATP和UTP，合成反應包括以下幾個步驟：

　　糖原合成酶催化的糖原合成反應不能從頭開始合成第一個糖分子，需要至少含4個葡萄糖殘基的α-1，4-多聚葡萄糖作為引物(primer)，在其非還原性末端與UDPG反應，UDPG上的葡萄糖基C1與糖原分子非還原末端C4形成α-1，4-糖苷鏈，使糖原增加一個葡萄糖單位，UDPG是活潑葡萄糖基的供體，其生成過程中消耗UTP，故糖原合成是耗能過程，糖原合成酶只能促成α-1，4-糖苷鍵，因此該酶催化反應生成為α-1，4-糖苷鍵相連構成的直鏈多糖分子如淀粉。

　　機體內存在一種特殊蛋白質稱為glycogenin，可做為葡萄糖基的受體，從頭開始如合成第一個糖原分子的葡萄糖，催化此反應的酶是糖原起始合成酶(glycogen initiaor synthase)，進而合成一寡糖鏈作為引物，再繼續(xù)由糖原合成酶催化合成糖。同時糖原分枝鏈的生成需分枝酶(branching enzyme)催化，將5-8個葡萄糖殘基寡糖直鏈轉到另一糖原子上以α-1.6-糖苷鍵相連，生成分枝糖鏈，在其非還原性末端可繼續(xù)由糖原合成酶催化進行糖鏈的延長。多分枝增加糖原水溶性有利于其貯存，同時在糖原分解時可從多個非還原性末端同時開始，提高分解速度。

      糖原的分解

　　糖原分解不是糖原合成的逆反應，除磷酸葡萄糖變位酶外，其它酶均不一樣，反應包括：

　　(1)Gn糖原+PiG-1-P+g (n-1)

　　(2)G-1-PG-6-P

　　(3)G-6-P+H2OG+PI

　　這樣將糖原中1個糖基轉變?yōu)?分子葡萄糖，但是磷酸化酶只作用于糖原上的α(1→4)糖苷鍵，并且催化至距α(1→6)糖苷鍵4個葡萄糖殘基時就不再起作用，這時就要有脫枝酶(debranching enzyme)的參與才可將糖原完全分解。脫枝酶是一種雙功能酶，它催化糖原脫枝的兩個反應，第一種功能是4-α-葡聚糖基轉移酶(4-α-D-glucanotrnsferase)活性，即將糖原上四葡聚糖分枝鏈上的三葡聚糖基轉移到酶蛋白上，然后再交給同一糖原分子或相鄰糖原分子末端具自由4?羥基的葡萄糖殘基上，生成α(1→4)糖苷鍵，結果直鏈延長3個葡萄糖，而α(1→6)分枝處只留下1個葡萄糖殘基，在脫枝酶的另一功能，即1，6-葡萄糖苷酶活性催化下，這個葡萄糖基被水解脫下，為游離的葡萄糖，在磷酸化酶與脫枝酶的協(xié)同和反復的作用下，糖原可以完全磷酸化和水解。

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